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　　第三节 神经系统对姿势和运动的调节

　　一、运动传出的最后公路

　　1.脊髓和脑干运动神经元：

　　(1)α运动神经元和脑运动神经元：接受从脑干到大脑皮层各级高位中枢的下传信息，也接受来自躯干四肢和头面部皮肤、肌肉和关节等处的外周传入信息，产生一定的反射传出冲动，直达所支配的骨骼肌，因此它们是躯体运动反射的最后公路。会聚到运动神经元的各种神经冲动的作用：①引发随意运动;②调节姿势，为运动提供合适而又稳定的基础;③协调不同肌群间的活动，使运动得以平稳和精确地进行。　　点击链接加入群：127666634。【一键加群】，更多资讯在这里等着你呦。

　　(2)γ运动神经元：支配梭内肌纤维。兴奋性较高，常持续高频放电。其主要功能是调节肌梭对牵张刺激的敏感性。

　　(3)β运动神经元：对梭内肌、梭外肌都有支配，功能尚不清楚。

　　2.运动单位：一个α运动神经元或脑运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位，称为运动单位。运动单位的大小有很大差别。小运动单位有利于肌肉做精细运动，大运动单位有利于产生巨大的肌张力。 不同运动单位的肌纤维可有交叉分布，有利于产生均匀的肌张力

　　二、中枢对姿势的调节

　　1.脊髓的调节功能

　　(1)脊髓休克：

　　1)概念：人和动物的脊髓在与高位中枢之间离断后反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象称为脊髓休克(spinal shock)，简称脊休克。

　　2)主要表现：横断面以下脊髓所支配的躯体和内脏反射均减退以至消失，如骨骼肌的紧张性降低，甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪、尿潴留。以后，一些以脊髓为基本中枢的反射可逐渐恢复，但不能很好地适应机体生理功能的需要。其恢复速度与动物的进化程度有关。此外，离断面水平以下的知觉和随意运动能力丧失。

　　3)产生原因：脊休克的产生是由于离断的脊髓突然失去了高位中枢(主要是从大脑皮层到低位脑干的下行纤维)对脊髓的控制作用所致。并非由切断损伤的刺激本身而引起，因为脊休克恢复后再次切断脊髓，脊休克不会重现。

　　(2)脊髓对姿势的调节：

　　1)对侧伸肌反射

　　①屈肌反射：脊动物在受到伤害性刺激时，受刺激一侧肢体关节的屈肌收缩而伸肌弛缓，肢体曲屈，称为屈肌反射。屈肌反射具有保护意义，但不属于姿势反射。

　　②对侧伸肌反射：伤害性刺激强度加大时，在同侧肢体发生屈曲的基础上，出现对侧肢体伸展，这一反射活动称为对侧伸肌反射。该反射属于姿势反射，在保持躯体平衡中有重要意义。

　　2)牵张反射(stretch reflex)

　　概念：是指骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动。

　　类型：腱反射和肌紧张。

　　腱反射(tendon reflex) 肌紧张(muscle tonus)

　　概念 快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射

　　特点 单突触反射 多突触反射

　　同步收缩，有明显动作 交替收缩，无明显动作

　　反应迅速 能持久进行，不易疲劳

　　意义 辅助临床疾病诊断 是维持姿势最基本的反射，是姿势反射的基础，辅助疾病诊断

　　机制：

　　①反射弧

　　感受器：肌梭。

　　传入神经：Ⅰa、Ⅱ类纤维。Ⅰa类纤维末梢呈螺旋形缠绕感受装置。

　　中枢：脊髓前角a运动神经元。

　　传出神经： a传出纤维支配梭外肌。

　　效应器：受牵拉肌肉的梭外肌。

　　②反射过程

　　牵拉肌腱→肌梭内感受装置被动拉长→螺旋形末梢变形→Ⅰa类纤维传入冲动增加(冲动频率与肌梭被牵拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α运动神经元活动加强→梭外肌收缩。

　　刺激γ传出纤维不能引起整块肌肉缩短，但γ传出增加可使梭内肌收缩，以增加肌梭的敏感性，引起Ⅰa类传入纤维放电增加。在整体情况下，γ传出可受许多高位中枢下行通路的调控，通过调节和改变肌梭的敏感性来调节牵张反射，以适应控制姿势的需要。

　　腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系，其传入神经是Ⅰb类纤维。腱器官是一种张力感受器，其传入冲动对同一肌肉的α运动神经元起抑制作用。

　　3)节间反射：是指脊髓某一阶段神经元发出的轴突与邻近阶段的神经元发生联系，通过上、下节段之间神经元的协同活动而发生的反射，如搔爬反射。

　　2.脑干对肌紧张和姿势的调节

　　(1)脑干对肌紧张的调节

　　1)抑制区：抑制肌紧张和肌运动的区域。位于延髓网状结构腹内侧部分。

　　2)易化区：加强肌紧张和肌运动的区域。位于延髓网状结构背外侧部分、脑桥被盖、中脑中央灰质及被盖，还有下丘脑和丘脑中线核群等部位。

　　抑制区和易化区是通过调节脊髓α、γ运动神经元的活动，实现对肌紧张的调节。在肌紧张平衡调节中，易化区略占优势。

　　3)脑干外调节肌紧张的区域：抑制区包括大脑皮层运动区、纹状体和小脑前叶蚓部等。易化区包括小脑前叶两侧部和前庭核等。这些区域的功能可能是通过脑干网状结构内的抑制区和易化区来完成的。

　　4)去大脑僵直

　　概念：在动物中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现抗重力肌(伸肌)的肌紧张亢进，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，这一现象称为去大脑僵直。

　　产生机制：去大脑僵直是由于切断了大脑皮层和纹状体等部位与脑干网状结构的功能联系，造成抑制区活动减弱，而易化区活动明显占优势的结果。

　　类型：①α僵直：由于高位中枢的下行性作用，直接或间接通过脊髓中间神经元提高α运动神经元的活动而出现的僵直;②γ僵直：是高位中枢的下行性作用，首先提高γ运动神经元的活动，使肌梭的传入冲动增多，转而增强α运动神经元的活动而出现的僵直。

　　5)去皮层僵直：当人类皮层与皮层下失去联系时，可出现明显的下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态。

　　(2)脑干对姿势的调节

　　由脑干整合而完成的姿势反射有状态反射、翻正反射、直线和旋转加速度反射等。

　　1)状态反射

　　①迷路紧张反射

　　内耳迷路的椭圆囊和球囊的传入冲动对躯体伸肌紧张性的反射性调节。其反射中枢主要是前庭核。

　　②颈紧张反射

　　颈部扭曲时颈部脊椎关节韧带和肌肉本体感受器的传入冲动对四肢肌肉紧张性的反射性调节。反射中枢在颈部脊髓。

　　2)翻正反射：动物被推倒后可翻正过来，恢复正常姿势的反射。